I. Cấu tạo màng sinh chất

1. Thành phần hoá học của màng

a.. Lipid

Lipid trong màng chủ yếu có hai dạng:

- Dạng lipid phân cực (ưa nước)

- Dạng lipid trung tính (kỵ nước)

Đối với tế bào động vật (hồng cầu, mô...), lipid chiếm 40 - 50% trọng lượng khô. Trong đó, dạng phân cực gồm có phospholipid chiếm 80% tổng số lipid, sphingolipid. Trong các loại lipid trung tính có cholesterol và acid béo tự do là quan trọng hơn cả.

          b. Protein

Hàm lượng protein thay đổi tuỳ theo từng loại màng, ví dụ màng tế bào cơ có 65%, màng tế bào gan có 85%.

         c.. Gluxit

Các gluxit thường gặp trong màng tế bào gồm:

- Polysaccharide có ở màng tế bào động vật. bào.

- Olygosaccharide mọc trên các đảo protein.

Ngoài ra, các gluxit còn kết hợp với lipid và pritein  để tạo nên glycoprotein và glycolipid.

      d. Các chất khác

 - Dạng các ion liên kết cố định với cấu trúc màng, quan trọng nhất là Ca++, ngoài ra còn có Mg++, K+, Na+.

- Dạng các ion tự do di chuyển qua màng, hoặc tham gia vào các quá trình trao đổi chất xảy ra trong thành phần cấu trúc màng.

- Nước: nước trong tế bào tồn tại dưới hai dạng tự do và liên kết. Nước liên kết quan trọng nhất là nước liên kết với lipoprotein. Phần nước này không bị mất đi ngay cả khi ta sấy khô tế bào.

2. Cấu trúc phân tử của màng sinh chất

Thành phần chủ yếu của màng sinh chất là lipid và protein, vì vậy, để có thể tìm hiểu được cấu trúc phân tử của màng sinh chất, trước hết xét mối quan hệ giữa lipid và protein. 

          - Các protein nằm ở mặt ngoài (protein ngoại biên) thì khác với protein nằm ở mặt trong, một số màng hoàn toàn không có protein ngoại biên.

         - Các protein định vị một phần hoặc hoàn toàn nằm trong lớp kép phospholipid (nội protein), có những vị trí như sau:

+ Một số nằm hoàn toàn trong lớp kép phospholipid.

 + Một số khác có một phần đi qua bề mặt màng.

 + Một số khác có một nửa nằm ngoài lớp kép phospholipid, nữa khác nằm ở nửa trong lớp kép phospholipid.

- Các protein sợi nằm một phần trong màng hoặc xuyên qua màng.

Một số xuyên qua toàn bộ lớp kép phospholipid, nối với môi trường nước ở cả hai mặt.Lớp kép phospholipid tạo nên phần chính của màng. Trong màng nguyên sinh chất ở các cơ thể bậc cao, ngoài phospholipid, còn có cholesterol.

Các protein cũng có thể chuyển động, nhưng chậm hơn nhiều so với phospholipid. Có một số loại protein của màng bị gắn chặt vào một chỗ, do đó sẽ làm hạn chế tính linh hoạt của màng

Mặc dù mô hình khảm lỏng của Singer và Nicolson đã thuyết phục nhiều người, nhưng hiện nay, nhờ có phương pháp nghiên cứu hiện đại, các nhà khoa học đã làm sáng tỏ thêm cấu trúc của màng. Theo quan điểm hiện đại, màng sinh chất cũng được cấu tạo bởi lớp kép lipid và protein, cũng có thể là sợi, hình cầu và phân bố linh động ở các vị trí khác nhau.

- Lớp phân tử kép lipid: gọi là lớp phân tử kép lipid vì lớp này gồm hai lớp phân tử lipid áp sát nhau, làm nên cấu trúc cơ bản hình vỏ cầu bao bọc quanh tế bào, chính vì vậy mà lớp phân tử lipid kép được gọi là phần màng cơ bản của màng sinh chất.

Các phospholipid: các phospholipid, nói chung, rất ít tan trong nước. Có rất nhiều loại phospholipid, chúng chiếm khoảng 55% trong thành phần lipid của màng.

Các loại phân tử này xếp xen kẽ với nhau, từng phân tử có thể quay xung quanh chính trục của mình và đổi chỗ cho các phân tử bên cạnh hoặc cùng một lớp phân tử theo chiều ngang. Sự đổi chỗ này là thường xuyên. Chúng còn có thể đổi chỗ cho nhau tại hai lớp phân tử đối diện nhau, nhưng trường hợp này rất hiếm xảy ra so với sự đổi chỗ theo chiều ngang. Khi đổi chỗ sang lớp màng đối diện, các phospholipid phải cho phần đầu ưa nước vượt qua lớp tiếp giáp kỵ nước giữa hai lá màng, cho nên có sự can thiệp của một hoặc một số protein màng.

Cholesterol: là loại phân tử lipid nằm xen kẽ các phospholipid và rải rác trong hai lớp màng. Cholesterol chiếm từ 20 - 30% thành phần lipid của màng và màng tế bào là loại màng sinh chất có tỉ lệ cholesterol cao nhất. Tỉ lệ cholesterol càng cao thì màng càng cứng và bớt tính lỏng linh động. Cholesterol làm cho màng thêm vững chắc (những dòng tế bào đột biến không có khả năng tổng hợp cholesterol nên bị tan đi nhanh do màng lipid không tồn tại được). Thành phần còn lại của lipid là glycolipid (khoảng 18%) và acid béo kỵ nước (khoảng 2%) (hình 5.5).

- Các phân tử protein màng tế bào: màng lipid đảm nhận phần cấu trúc cơ bản, còn các chức năng đặc hiệu của màng thì phần lớn do các phân tử protein đảm nhiệm. Cho đến nay, người ta đã phát hiện trên 50 loại protein màng (cùng có trên một màng duy nhất). Tỉ lệ protein trên lipid là xấp xỉ 1 ở màng tế bào hồng cầu.

Căn cứ vào cách liên kết với màng lipid, người ta chia protein màng ra 2 loại: protein xuyên màng và protein ngoại vi.

Protein xuyên màng: gọi là xuyên màng vì phân tử protein có một phần nằm xuyên suốt màng lipid và 2 phần đầu của phân tử thì thò ra hai phía bề mặt của màng.

Protein màng ngoại vi: loại này chiếm khoảng 30% thành phần protein màng, gặp ở mặt ngoài hay mặt trong màng tế bào. Chúng liên kết với đầu thò ra 2 bên màng của các protein xuyên màng.

Tế bào ung thư có tiết ra protein này nhưng không giữ được nó trên bề mặt của màng tế bào. Sự mất khả năng bám dính này tạo điều kiện cho tế bào ung thư di cư.

- Cacbohydrat màng tế bào:  cacbohydrat có mặt  ở màng tế bào dưới dạng các olygosaccharide. Các olygosaccharide gắn vào các  đầu  ưa nước của các protein thò ra ngoài màng. Đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phân tử lipid màng (lớp phân tử ngoài) cũng liên kết với các olygosaccharide. Sự liên kết với các olygosaccharide được gọi là sự glycocyl hoá - biến protein thành glycoprotein và lipid thành glycolipid.

- Áo tế bào (cell coat): cả ba thành phần: lipid màng, protein xuyên màng và protein ngoại vi.

3.Chức năng của màng tế bào

3.1. Chức năng bảo vệ

a. Bảo vệ cơ học

Màng tế bào đóng vai trò là bức tường kiên cố ngăn cách tế bào với môi trường ngoài, bảo vệ các vật chất chứa trong tế bào được ổn định, bảo vệ tế bào khỏi những tác động cơ học của môi trường ngoài. Tất nhiên, bức tường này không cố định, cứng rắn mà rất mềm dẻo, linh hoạt có thể thay đổi hình dạng, có thể chuyển động, có thể đổi mới thành phần sinh hóa của mình.

b.  Bảo vệ về mặt sinh lý

Màng đóng vai trò điều hòa dòng trao đổi từ ngoài vào và trong ra. Nhờ đó mà nó ngăn cản không cho các vật lạ, các kẻ thù xâm nhập vào tế bào.

Khi kẻ thù đã xâm nhập vào cơ thể, nó có nhiệm vụ bắt giữ và đào thải chúng ra. Ví dụ lymphocyte có nhiệm vụ tiêu diệt kẻ thù của cơ thể.

3.2. Chức năng thông tin - miễn dịch

Theo Minhina (1978) thì chính các loại đường như oligosaccharide, ganglyoside có trong màng có khả năng tiếp nhận những thông tin đa dạng và phức tạp từ môi trường ngoài. Các thông tin mà tế bào nhận được là các chất hóa học, hoocmon, virus... và ngay cả các yếu tố gây bệnh cũng tương tác với oligosaccharide. Cũng nhờ các đường này mà cơ thể nhận biết được những tế bào của mình và phân biệt được tế bào lạ. Chính điều này đã giải thích được sự không dung nạp miễn dịch trong nuôi cấy mô.

3.3. Chức năng trao đổi chất

Màng tế bào là nơi thực hiện sự trao đổi chất của tế bào. Hoạt tính trao đổi chất của màng thể hiện rõ nhất ở màng ty thể, màng mạng lưới nội sinh chất, màng của phức hệ Golgi.

3.4. Chức năng vận chuyển các chất qua màng

Chức năng quan trọng hàng đầu của màng tế bào là điều hòa sự qua lại của các chất giữa bên trong và bên ngoài tế bào. Tất cả các chất di chuyển vào hoặc ra khỏi tế bào đều phải qua vật cản là màng và màng của mỗi loại tế bào có chức năng chuyên biệt để cho chất nào đi qua, với tốc độ nào và theo hướng nào. Tế bào thực hiện việc vận chuyển các chất qua màng bằng các quá trình tự nhiên như: khuyếch tán, thẩm thấu, sự vận chuyển tích cực, quá trình thực bào (phagocytosis) và quá trình uống bào (pinocytosis).

- Sự vận chuyển qua màng được thực hiện thông qua 3 hình thức chính: (1)vận chuyển thụ động (passive transport), không tiêu tốn năng lượng, (2) vận chuyển chủ động (active transport), cần tiêu tốn năng lượng và (3) hình thức vận chuyển bằng các túi (vesicular transport).

         3.4.1 Các hình thức vận chuyển thụ động

         a. Khuếch tán đơn giản (simple diffusion)

- Khuếch tán đơn giản là hình thức khuếch tán trong đó các phân tử vật chất được vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và không tiêu tốn năng lượng.

- Các phân tử tan trong lipid như oxygen, doxide carbon, nitrogen, các steroid, các vitamin tan trong lipid như A, D, E và K, glycerol, rượu và ammonia có thể đễ dàng đi qua lớp phospholipid kép của màng bào tương theo cả 2 phía bằng hình thức này. Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận vào khả năng tan trong lipid của các phân tử.

- Các phần tử có kích thước nhỏ không tan trong lipid cũng có thể khuếch tán qua màng theo hình thức này thông qua các kênh như các ion Na⁺,K⁺,Ca²⁺,Cl^-,HCO₃^- và urê. Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận với kích thước phân tử, hình dạng và điện tích của các phần tử.

- Nước không những dễ dàng đi qua lớp phospholipid kép mà còn khuếch tán qua các kênh này.

b. Hiện tượng thẩm thấu (osmosis)

- Hiện tượng thẩm thấu là hiện tượng vận chuyển thụ động của các phân tử nước từ nơi có nồng độ nước cao (có nồng độ chất hòa tan thấp) tới nơi có nồng độ nước thấp (có nồng độ chất hòa tan cao). Một dung dịch có nồng độ các chất hòa tan càng cao thì áp lực thẩm thấu càng lớn và ngược lại.         

c. Hiện tượng khuếch tán qua trung gian (facilitated diffusion)

- Hiện tượng khuếch tán qua trung gian  là hiện tượng khuếch tán của các chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp nhờ vai trò trung gian của các protein đóng vai trò chất vận chuyển trên màng bào tương. Tốc độ của kiểu khuếch tán này phụ thuộc vào sự khác biệt về nồng độ của chất được vận chuyển ở hai bên màng và số lượng của các chất vận chuyển đặc hiệu.

- Trong cơ thể các ion, urê, glucose, fructose, galactose và một số vitamin không có khả năng tan trong lipid để đi qua lớp phospholipid kép của màng sẽ di chuyển qua màng theo hình thức này.

          3.4.2. Các hình thức vận chuyển chủ động

- Hình thức vận chuyển chủ động là hình thức vận chuyển tiêu tốn năng lượng ATP nhằm đưa các chất đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng.

- Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua vai tròì của các protein xuyên màng đặc hiệu đóng vai trò như các bơm hoạt động nhờ ATP để đẩy các ion như Na⁺, K⁺, H⁺, Ca²⁺, I^-, Cl^- hoặc các phân tử nhỏ như các acid amin, các monosaccharide đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng.

   a. Vận chuyển chủ động nguyên phát (primary active transport)

- Vận chuyển chủ động nguyên phát là hình thức vận chuyển trong đó năng lượng từ ATP được sử dụng trực tiếp để "bơm" một chất qua màng theo chiều ngược với chiều gradient nồng độ.

- Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận chuyển trên màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40% ATP của tế bào phục vụ cho mục đích này.

+ Quá trình hoạt động của bơm có thể chia làm hai giai đoạn:

(1) Khi ba ion Na⁺ và ATP gắn ở phía mặt trong của bơm, một nhóm phosphate được chuyển từ phân tử ATP tới gốc acid aspartic của tiểu phần α. Sự có mặt của nhóm phosphate giàu năng lượng sẽ làm thay đổi cấu trúc của bơm làm chuyển 3 ion Na ra phía ngoài tế bào.

(2) Khi 2 ion K⁺ gắn vào phía mặt ngoài tế bào, liên kết giữa nhóm phosphate và acid aspartic bị thuỷ phân. Năng lượng được giải phóng từ quá trình dephosphoryl (dephosphorylate) này sẽ làm thay đổi cấu trúc của bơm lần thứ hai làm cho 2 ion K⁺ được đưa vào bên trong tế bào.

b. Vận chuyển chủ động thứ phát (secondary active transport) 

- Trong hình thức vận chuyển này năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về gradient nồng độ của ion Na⁺ được sử dụng để vận chuyển các chất đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng qua màng.

- Bơm natri duy trì một sự khác biệt lớn về nồng độ ion Na⁺ hai bên màng bào tương, nếu có một con đường qua đó cho phép các ion Na⁺ đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp thì năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về nồng độ của Na⁺ sẽ được chuyển thành động năng để giúp vận chuyển một chất khác đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chất đó.

- Sự chênh lệch về nồng độ ion Na⁺ hai bên màng càng lớn thì sự vận chuyển chủ động thứ phát xảy ra càng nhanh.

3.4.3. Hình thức vận chuyển bằng các túi

*Hiện tượng nhập bào

- Thành phần vật chất ngoại bào được đưa vào trong các túi được tạo thành từ sự lõm vào của màng tế bào

- Trong bào tương các túi nhập bào sẽ hoà lẫn với lysosome, các thành phần trong túi nhập bào sẽ bị thủy phân bởi các enzyme và các đơn phân sẽ được đưa vào trong dịch nội bào.

          + Hiện tượng thực bào: Bào tương và màng tế bào tạo thành các giả túc ôm lấy vật thể bên ngoài tế bào để vùi vật thể này vào trong lòng bào tương, tại đây vật thể được bọc trong lớp màng xuất phát từ màng bào tương và được gọi là túi thực bào (phagocytic vesicle) hay phagosome.

+ Hiện tượng ẩm bào:

- Hiện tượng qua đó các dịch ngoại bào và các phân tử hòa tan ở phía ngoài tế bào được đưa vào bên trong tế bào. Đây là chức năng được thấy ở mọi loại tế bào của cơ thể.

- Ẩm bào được thực hiện đơn giản qua sự lỏm vào của màng bào tương để tạo nên túi ẩm bào (pinocytic vesicle) để mang các hạt dịch vào trong lòng bào tương.

  + Hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor: Hiện tượng này diễn ra tương tự như hiện tượng ẩm bào nhưng có tính chọn lọc cao, trong đó tế bào lựa chọn các phân tử hay các vật thể đặc hiệu để đưa vào trong bào tương, nhờ đó mặc dầu nồng độ của chúng trong dịch ngoại bào rất thấp nhưng chúng vẫn có thể đi được vào bên trong tế bào thông qua các protein xuyên màng đóng vai trò receptor đặc hiệu cho chúng trên màng bào tương.

 * Hiện tượng thải bào

- Hiện tượng thải bào là hiện tượng các cấu trúc được gọi là túi tiết (secretory vesicle) được tạo thành trong lòng bào tương tiến tới và hòa nhập màng của túi vào màng bào tương để đưa các thành phần bên trong túi vào dịch ngoại bào.

II.Tế bào chất và các bào quan

Cấu trúc và chức năng các bào quan của tế bào nhân thực

III.               Nhân tế bào

1.        Cấu trúc của nhân

Nhân là nơi định khu của vật chất chứa thông tin di truyền ( NST) cho nên có vai trò đặc biệt quan trọng đối với tế bào. Mỗi tế bào thường có một nhân. Có trường hợp tế bào có nhiều nhân ví dụ tế bào gan có 2 hoặc 3 nhân, hợp bào cơ vân có hàng trăm nhân là do các tế bào liên kết mất màng ngăn, chung nhau khối tế bào chất.Nhân của của hồng cầu ở động vật có vú bị tiêu biến 9 có tác dụng tăng cường thể tích chứa hêmôglôbin và giảm tiêu phí năng lượng) do đó chúng mất khả năng sinh sản. Kích thước của nhân thường tương ứng với kích thước của tế bào

-          Màng nhân: Màng nhân là màng lipoprotein kép( 2 lớp) gồm lớp ngoài và lớp trong cách nhau một khoảng gian màng. Màng nhân có nhiều lỗ.

-          Các lỗ xuyên qua cả hai màng được dùng để vận chuyển các chất như các ARN, ribôxôm,….ra tế bào chất hoặc vận chuyển các prôtêin từ tế bào chất vào nhân. Trong tiến trình phân bào, màng nhân mất đi ở kỳ đầu, tạo điều kiện cho sự phân li của nhiễm sắc thể về 2 cực và được tái tạo ở kỳ cuối để khu trú các nhiễm sắc thể

-          Trong nhân có dịch nhân gồm có nước, các chất vô cơ và hữu cơ có độ nhớt cao, chứa hai cấu thành quan trọng là chất nhiễm sắc và nhân con

-          Chất nhiễm sắc : Trong thời kỳ phân bào chất nhiễm sắc xoắn và cô đặc lại tạo nên nhiễm sắc thể để dễ dàng phân li về 2 tế bào con.

-          Nhân con: Mỗi nhân thường chứa nmootj nhân con( còn được gọi là hạch nhân ).Nhân con là cấu trúc không có màng bao bọc được cấu tạo gồm rARN, protein và ADN. Ở kỳ đầu của quá trình phân bào, nhân con mất đi cùng với màng nhân và được tái tạo ở kỳ cuối. Nhân con là nơi tổng hợp rARN và tích luỹ ribôxôm của tế bào.

      2. Chức năng của nhân

Nhân là nơi chứa nhiễm sắc thể, chứa AND vật chất mang thông tin di truyền của toàn bộ cơ thể do đó nó điều khiển hoạt đông sống của tế bào. Trong nhân diễn ra quá trình sao chép mã: AND mẹ được sao chép thành  các AND con và thông qua sự phân đôi tế bào, AND sẽ được di truyền qua thế hệ tế bào.

- Trong nhân còn diễn ra quá trình phiên mã tổng hợp các dạng ARN cần thiết cho sự dịch mã để tổng hợp protein, thể hiện thông tin di truyền từ kiểu gen đến kiểu hình

Câu hỏi

Câu 1: So sánh tế bào của nhóm sinh vật chưa hoàn chỉnh(  Procaryotae) với tế bào của nhóm sinh vật có nhân hoàn chỉnh ( Eucaryotae)

Câu 2:So sánh về hình thức tổ chức cơ thể của nhóm sinh vật chưa có cấu tạo tế bào( Vi rut) và nhóm sinh vật có cấu tạo tế bào với nhân chưa hoàn chỉnh( Procarytae: Gồm vi khuẩn và vi khuẩn lam).

Câu 3: Trình bày cấu tạo đại thể của tế bào ở cơ thể đa bào nêu những điểm giống nhau và khác nhau giwuax tế bào thực vật và tế bào động vật từ đó em có nhận xét gì về sự giống nhau và khác nhau đó?

Câu 4: Vẽ sơ đồ cấu trúc màng nguyên sinh chất và cho biết chức năng của những thành phần tham gia cấu trúc màng

Câu 5: Hãy cho biết trong tế bào nhân thực những bộ phận nào có cấu trúc màng đơn hoặc màng kép.

Câu 6: Thế nào là vận chuyển thụ động, vận chuyển chủ động các chất qua màng tế bào? Phân biệt vận chuyển chủ động và vận chuyển thụ động cho ví dụ minh hoạ?

IV - Chu kì tế bào, các hình thức phân chia tế bào nhân thực (Eucaryote). Các nhân tố ảnh hưởng tới sự phân bào bình thường và không bình thường, ý nghĩa sinh học và khả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học.

1. Chu kì tế bào

Ở sinh vật nhân chuẩn sự sinh sản của tế bào là một quá trình sinh trưởng, phân chia nhân và phân chia tế bào mang tính chu kì, quá trình đó gọi là chu kì tế bào. Nói cách khác chu kì tế bào là hoạt động có tính chu kì và sự thay đổi trạng thái tế bào trongthời gian từ lần phân bào này đến lần phân bào tiếp theo.

Thời gian của chu kì tế bào tuỳ thuộc từng loại tế bào trong cơ thể và tuỳ thuộc từng loại tế bào. Ví dụ như chu kì các tế bào ở gian đoạn sớm phôi chỉ 15 – 20 phút, trong khi đó tế bào ruột  cứ 1 ngày phân chia 2 lần, tế bào gan phân bào 2 lần trong 1 năm, còn tế bào thần kinh ở cơ thể người trưởng thành hầu như không phân bào. Thông thường chu kì của đa số tế bào kéo dài trên 20 giờ. Chu kì tế bào diễn ra qua các quá trình sinh trưởng, phân chia nhân, phân chia tế bào chất và kết thúc là sự phân chia tế bào.

Có thể chia chu kì tế bào thành 4 pha: G1, S, G2 và M. Ba pha đầu gọi là giai đoạn nghỉ hay gian kì (interphase).

- G1 là pha tiếp diễn sau nguyên phân. Các nhiễm sắc thể (NST) duỗi xoắn chuyển sang trạng thái kéo dài, đồng thời có những biến đổi dẫn đến sự khởi đầu sao chép ADN. Độ dài pha G1 liên quan đến hàm lượng prôtêin có trong tế bào.

Pha này quan trọng đối với chu kì tế bào vì những biến đổi về tốc độ sinh sản tế bào liên quan đến những biến đổi pha G1. Cuối pha G1 có 1 thời điểm được gọi là điểm kiểm soát (điểm R). Nếu tế bào vượt qua điểm R mới tiếp tục đi vào pha S và diễn ra nguyên phân.

- S là pha tổng hợp: xảy ra sự tổng hợp ADN, ARN, prôtêin, ATP... Ở pha S vật liệu di truyền được nhân đôi, còn có sự nhân đôi trung tử, có vai trò đối với sự hình thành thoi phân bào sau này và các quá trình tổng hợp nhiều hợp chất cao phân tử, các hợp chất giàu năng lượng.

- G2: các NST cuộn xoắn lại để chuẩn bị cho nguyên phân, việc tổng hợp ARN và prôtêin là cần thiết để hoàn thành G2. Một sự kiện quan trọng trong G2 là việc tổng hợp prôtêin tubulin. Sự trùng hợp hoá tubulin tạo thành các vi ống của bộ máy thoi tơ để phân li NST và nhân con trong nguyên phân và giảm phân.

- M: Là pha nguyên phân, tạo ra 2 tế bào mới. Nếu là giảm phân sẽ tạo ra 4 tế bào đơn bội, sau 2 lần phân chia liên tiếp.

2. Các hình thức phân chia tế bào nhân thực (Ecaryote)

2.1. Nguyên phân

Là hình thức phân bào nguyên nhiễm, nghĩa là từ 1 tế bào mẹ qua nguyên phân cho 2 tế bào con đều có bộ NST như ở tế bào mẹ. Trong quá trình nguyên phân xảy ra sự phân chia nhân gồm 4 kì và phân chia tế bào chất.

Khi bắt đầu nguyên phân hai trung tử phân li về 2 cực của tế bào và cùng với sao phân bào (ở tế bào động vật) bao gồm các sợi toả ra mọi hướng từ xung quanh trung tử là những bộ phận cơ bản của trung tâm phân bào. Các sợi cực được hình thành và kéo dài nối liền 2 sao tạo thành thoi phân bào.

Màng nhân và nhân con bị tiêu biến trong quá trình nguyên phân và chúng lại được tái hiện ở thời điểm cuối của sự phân chia nhân.

Khi bước vào nguyên phân, các nhiễm sắc thể kép bắt đầu co ngắn, đóng xoắn, có hình thái rõ rệt và đính vào các sợi của thoi phân bào ở tâm động. Sau đó chúng tiếp tục co ngắn cho tới khi đóng xoắn cực đại và tập trung thành một hàng ở mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào. Tiếp theo, từng NST kép tách ở tâm động thành 2 NST đơn phân li về 2 cực nhờ sự co rút của sợi thoi phân bào. Khi di chuyển tới 2 cực, sau khi hình thành 2 nhân con, các NST dãn xoắn dài ra ở dạng mảnh dần thành sợi nhiễm sắc ở kì trung gian.

- Phân chia tế bào chất.

Trong thực tế phân chia nhân và tế bào chất là 2 quá trình liên tục đan xen vào nhau. Diễn ra rõ nhất là ở kì cuối. Điểm khác nhau cơ bản trong sự phân chia tế bào chất ở tế bào động vật là sự hình thành eo thắt ở giữa tế bào. Còn ở tế bào thực vật là sự hình thành vách ngăn từ trung tâm đi ra ngoài tế bào.

2.2. Giảm phân.

Đây là hình thức phân bào xảy ra qua 2 lần phân chia liên tiếp ở tế bào sinh dục chín dẫn tới kết quả là hình thành các giao tử có bộ NST đơn bội.

Quá trình giảm phân.

- Giảm phân 1.

Ở kì đầu, các NST kép xoắn, co ngắn, đính vào màng nhân sắp xếp định hướng. Sau đó diễn ra sự tiếp hợp cặp đôi của các NST kép tương đồng suốt theo chiều dọc và có thể diễn ra sự trao đổi chéo giữa các nhiễm sắc tử không phải là chị em. Sự trao đổi những đoạn tương ứng trong cặp tương đồng đã đưa đến sự hoán vi giữa các gen tương ứng, do đó sẽ tạo ra sự tái tổ hợp của các gen không tương ứng. Tiếp theo là sự tách rời các NST trong cặp tương đồng và NST tách khỏi màng nhân.

Đầu kì giữa, từng cặp NST kép tương đồng tập trung và xếp song song ở mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào.

Ở kì sau, Các NST kép tương đồng phân li độc lập về 2 cực của tế bào.

Kì cuối, hai nhân mới được tao thành đều chứa bộ NST đơn bội kép. Sự phân chia tế bào chất diễn ra hình thành 2 tế bào con tuy đều chứa bộ NST đơn bội kép nhưng lại khác nhau về nguồn gốc và cả cấu trúc.

Sau kì cuối 1 là kì trung gian diễn ra rất nhanh, trong thời điểm này không xảy ra chao đổi chéo ADN và nhân đôi NST.

- Giảm phân 2.

Diễn ra nhanh chóng hơn nhiều so với lần 1và cũng trải qua 4 kì. Ở kì đầu thấy rõ số NST kép đơn bội. Đến kì giữa, NST kép xếp thành 1 hàng trên mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào. Mỗi NST kép gắn với 2 sợi tách biệt của thoi phân bào. Đến kì sau sự phân chia ở tâm động đã tách hoàn toàn 2 nhiễm sắc tử

chị em và mỗi chiếc đi về 1 cực của tế bào. Kết thúc là kì cuối, các nhân mới được tạo thành đều chứa n bộ NST đơn và sự phân chia tế bào chất được hoàn thành, tạo ra các tế bào con.

Kết quả cuối cùng qua 2 lần phân bào liên tiếp từ 1 tế bào ban đầu lưỡng bội đã tạo ra 4 tế bào con có bộ NST đơn bội.

3. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bào

Về cơ chế điều hoà sự sinh sản của tế bào, đặc biệt là phân bào có tơ hiên nay vẫn đang tiếp tục nghiên cứu. Có thể trình bày một số giả thuyết như sau:

- Tỉ lệ nhân và tế bào chất.

Sự trao đổi chất giữa nhân và tế bào chất là quá trình rất cần thiết cho tồn tại và phát triển của tế bào bình thường. Do đó khi thể tích nhân tăng nhanh hơn diện tích màng nhân là một tác nhân kích thích sự phân chia nhân để bề mặt của nó tăng lên, phục hồi tỉ lệ đặc trưng cho từng loại tế bào.

- Sự tham gia của hoocmon: Hoocmon là một yếu tố gây phân bào. Ví dụ: hoocmon buồng trứng ảnh hưởng tới sự sinh sản của tế bào trứng, tuyến sữa, màng nhày tử cung. Hoocmon hạ não tăng cường kích thích sự phân bào của tuyến giáp. Ngoài ra các ion hoá tri 2 như Mg²⁺, Zn²⁺ cũng tham gia điều hoà sinh sản tế bào.

- Một số tác nhân khác: Các nhân tố môi trường bên ngoài hay bên trong tế bào cũng có ảnh hưởng lớn đến sự phân chia của tế bào, đặc biệt làm cho tế bào bị tổn thương vật chất di truyền và gây đột biến gen và NST.

4. Ý nghĩa và khả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công nghệ tế bào

4.1. Ý nghĩa nguyên phân

Nguyên phân là phương thức sinh sản của tế bào và của những sinh vật đơn bào nhân thực. Cơ thể đa bào lớn lên nhờ quá trinh nguyên phân. Nguyên phân là phương thức truyền đạt và ổn định bộ NST đặc trưng cho loài qua các thế hệ tế bào trong quá trình phát sinh cá thể và qua các thế hệ cơ thể ở những loài sinh sản sinh dưỡng.

Sinh trưởng của các mô, cơ quan trongcơ thể nhờ chủ yếu vào sự tăng số lượng tế bào qua nguyên phân. Nguyên phân tạo điều kiện cho sự thay thế các tế bào, tạo nên sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể.

Phương thức giâm, chiết, ghép cành và kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào được tiến hành dựa trên cơ sở của quá trình nguyên phân.

4.2. Ý nghĩa giảm phân

Nhờ có giảm phân, giao tử được tạo thành mang bộ NST đơn bội (n) và qua thụ tinh giữa giao tử đực và cái mà bộ NST lưỡng bội (2n) được phục hồi. Nếu không có giảm phân thì cứ sau 1 lần thụ tinh bộ NST của loài lại tăng về số lượng. Như vậy các quá trình nguyên phân, giảm phân và thụ tinh đã đảm bảo duy trì ổn định bộ NST đặc trưng cho loài sinh sản hữu tính qua các thế hệ cơ thể, nhờ đó thông tin di truyền được truyền đạt ổn định qua các đời, đảm bảo cho thế hệ sau mang những đặc điểm của thế hệ trước.

Sự phân li độc lập và trao đổi chéo đều của các cặp NST tương đồng trong giảm phân đã tạo ra nhiều giao tử khác nhau về nguồn gốc, cấu trúc NST cùng với sự kết hợp ngẫu nhiên của các loại giao tử qua thụ tinh đã tạo ra các hợp tử mang những tổ hợp NST khác nhau. Đây chính là cơ sở tế bào để giải thích nguyên nhân tạo ra sự đa dạng về kiểu gen và kiểu hình đưa đến sự xuất hiện nguồn biến dị tổ hợp phongphú ở những loài sinh sản hữu tính. Loại biến dị này là nguồn nguyên liệu dồi dào cho quá trình tiến hoá và chon giống. Qua đó cho thấy, sinh sản hữu tính có nhiều ưu thế so với sinh sản vô tính và nó được xem là một bước tiến hoá quan trọng về mặt sinh snr của sinh giới. Vì vậy, người ta thường dùng phương pháp lai hữu tính để tạo ra các biến dị tổ hợp nhằm khắc phục cho công tác chon giống.

4.3. Ứng dụng trong công nghệ tế bào.

Hiểu được bản chất của nguyên phân, các nhà khoa học đã ứng dụng vào kĩ thuật nuôi cấy mô. Việc nuôi cấy trong ống nghiêm các mô và tế bào thực vật có hiệu quả lớn: nhân nhanh các giống tốt, nhân giống sạch virut, góp phần chọn, tạo dòng tế bào thực vật có khả năng chống chịu sâu, bệnh. Kĩ thuật này đã được dùng rộng rãi trong công tác giống cây trồng.

Cơ chế của nuôi cấy mô: một tế bào tách ra khỏi cây, trong điều kiện môi trường thích hợp, có thể nguyên phân thành 2 tế bào, sau đó lại không ngừng phân tạo thành một khối tế bào, đồng thời diễn ra sự phân hoá tạo ra các tổ chức khác nhau hình thành các bộ phận rễ, mầm... dần dần phát triển thành một cây hoà chỉnh. Các tế bào cuủa cây đều mang thôngtin di truyền như nhau chủ yếu được lưu trữ trong ADN ở NST, từ đó kiểm soát và điều khiển toàn bộ quá trình sinh trưởng và phát triển từ tế bào tạo thành cây hoàn chỉnh như khi nào ra rễ hay nảy mầm, khi nào ra hoa hay kết quả, có đặc tính sinh lý , hình thái, giải phẫn ra sao....

Bằng kĩ thuật này hiện nay đã đem lại rất nhiều kết quả trong viêc duy trì, cải tiến các giống cây trồng.

Từ mô sẹo trong nuôi cấy invitro( từ tế bào thuần hoặc tế bào lai, hoặc tế bào được chuyển gen...) sẽ tái sinh ra các chồi non, chồi non được cắt nhỏ thành nhiều đoạn, mỗi đoạn lại tái sinh thành chồi, chồi lại được căt nhỏ lại được tái snh... và như vậy các nhà tạo giống có thể tạo nên một ‘’ngân hàng cây giống’’ theo đơn đặt hàng của thị trường. Hiện nay hàng loạt cây giống như cây lương thực, cây thực phẩm, cây dược liệu, cây hoa, cây ăn trái cây rừng...đang được sản xuất theo quy mô công nghiệp bằng công nghệ vi nhân giống. Công nghệ vi nhân giống có ý nghĩa kinh tế cao, nhất là đối với các cây sinh sản chậm( cây rừng, cây gỗ, cây ăn trái, cây dược liệu), hoặc đối với cây có giá trị đại chúng cần cung cấp số lượng cây giống rất nhiều trong thời gian ngắn như cây hoa ( hoa hồng, phong lan...)

Câu hỏi trả lời

Câu 1 : So sánh nguyên phân và giảm phân

Câu 2 : Sự nguyên phân ở thực vật và động vật giống nhau và khác nhau như thế nào ?

Câu 3 : Cơ chế đảm bảo tính ổn định của bộ nhiễm sắc thể trong quá trình nguyên phân

Câu 4 : trình bày hoạt động nhiễm sắc thể trong quá trình nguyên phân và giảm phân. Nêu ý nghĩa sinh học của quá trình nguyên phân và giảm phân ?

Câu 5 : tại sao nói tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của sự sống ?

Bình Yên ngày 20 tháng 9 năm 2010

                                                            Người thực hiện

                                                        Lý Thị Phương